I BỆNH NHIỄM TRÙNG

 
 

MIỄN DỊCH HỌC – CHƯƠNG MƯỜI LĂM 

MHC: GEN HỌC VÀ VAI TRÒ TRONG GHÉP TẠNG 
 

Dr Abdul Ghaffar
Emertius Professor
Department of Pathology, Microbiology and Immunology
University of South Carolina

Biên dịch: Nguyễn Văn Đô, MD., PhD.,
Bộ môn Sinh lý bệnh-Miễn dịch,
Trường Đại học Y Hà Nội,
Hà Nội, Việt Nam
 

TURKISH

Let us know what you think
FEEDBACK

SEARCH

MỤC TIÊU GIẢNG DẠY

Biết được các loci MHC và các sản phẩm của chúng
Hiểu được cơ sở di truyền về sự không đồng nhất của MHC trong quần thể

Biết được sự phân bố của các phân tử MHC ở các tế bào khác nhau
Biết được cách phát hiện kháng nguyên MHC như thế nào (kiểu mô)
Hiểu được vai trò của MHC trong ghép mô, các chức năng miễn dịch và bệnh tật

Hình 1        Các loại ghép

Các kháng nguyên hòa hợp mô (ghép)
Các kháng nguyên nằm trên các mô và tế bào sẽ bị loại bỏ khi ghép giữa hai cá thể có bộ gen di truyền khác nhau

Các kháng nguyên hòa hợp mô chủ yếu (MHC)
Các kháng nguyên hòa hợp mô gây ra một đáp ứng miễn dịch rất mạnh và quan trọng nhất trong loại mảnh ghép

Phức hợp MHC
Nhóm các gen trên một nhiễm sắc thể đơn mã hóa các kháng nguyên MHC

HLA (kháng nguyên bạch cầu người)
Kháng nguyên MHC của người (lần đầu tiên phát hiện trên bạch cầu)

Kháng nguyên H-2 
Kháng nguyên MHC của chuột nhắt

Các loại ghép (Hình 1)

Ghép dị loài   
Ghép giữa các cá thể của các loài khác nhau

Ghép đồng loài 
Ghép giữa các cá thể của cùng một loài
 

Ghép đồng gen 
Ghép giữa các cá thể của cùng một loài với cấu trúc gen giống hệt nhau (cặp song sinh cùng trứng hoặc động vật cùng dòng thuần chủng).

Haplotyp

Một nhóm các gen trên một nhiễm sắc thể đơn

CÁC NGUYÊN LÝ CỦA GHÉP TẠNG (Hình 2)

Cơ thể nhận mô ghép có khả năng nhận ra kháng nguyên trên mô ghép (hoặc tế bào) và sinh ra đáp ứng miễn dịch, kết quả là loại bỏ mảnh ghép. Mặt khác, nếu cơ thể nhận bị suy giảm miễn dịch được ghép các tế bào bạch cầu ngoại lai có khả năng đáp ứng miễn dịch, khi đó các tế bào T trong mảnh ghép sẽ nhận biết những kháng nguyên lạ trong các mô/tế bào cơ thể nhận, dẫn đến làm tổn thương các mô/tế bào cơ thể nhận. 

Phản ứng của cơ thể nhận chống mô ghép 

Khoảng thời gian sống của mô ghép theo thứ tự tăng dần: Khác loài < đồng loài < đồng gen = ghép tự thân. Thời điểm thải ghép cũng phụ thuộc vào sự khác biệt kháng nguyên giữa người cho và người nhận. Các kháng nguyên chủ yếu (MHC) là yếu tố chủ yếu trong thải ghép, các kháng nguyên hòa hợp mô thứ yếu cũng có vai trò trong thải ghép. Sự thải ghép do khác biệt về kháng nguyên thứ yếu có thể là nhanh hoặc nhanh hơn thải ghép bởi một kháng nguyên chủ yếu. Giống như trong các đáp ứng miễn dịch khác, thải ghép cũng có trí nhớ miễn dịch và đáp ứng miễn dịch thứ cấp. Vì vậy, một khi mô ghép đã bị thải bởi một người nhận, một mảnh ghép thứ hai lấy từ cùng một người cho hoặc người cho có cùng các kháng nguyên hòa hợp mô đó sẽ bị thải ghép trong một thời gian ngắn hơn nhiều.

 

Phản ứng của mô ghép chống cơ thể chủ (GVH)

Khi tiêm các tế bào bạch cầu phù hợp mô vào một cơ thể nhận có suy giảm miễn dịch thì chúng có thể dễ dàng được chấp nhận. Tuy nhiên, các tế bào lympho T có khả năng đáp ứng miễn dịch trong các tế bào được ghép sẽ nhận biết kháng nguyên đồng loài và trong đáp ứng, chúng phân triển và dần dần gây tổn thương cho các mô và tế bào cơ thể nhận. Tình trạng này được gọi là bệnh mô ghép chống cơ thể nhận ghép (GVH) (Hình 3) và thường gây tử vong.

Biểu hiện thường gặp (Hình 4) của phản ứng GVH là tiêu chảy, ban đỏ, giảm cân, mệt mỏi, sốt, đau khớp...và cuối cùng là chết.

  Giai đoạn sớm, phản ứng mô ghép chống cơ thể nhận mạn tính lan rộng, các nốt sần xuất hiện dày đặc và thể hiện giống như hoại tử biểu bì do độc ở đầu gối
© Bristol Biomedical Image Archive. Used with permission

  Ở giai đoạn muộn, phản ứng chống cơ thể chủ mạn tính với các mảng xơ cứng sắc tố ở lưng. © Bristol Biomedical Image Archive. Used with permission

  Phản ứng mô ghép chống cơ thể chủ với ban đỏ gan bàn tay
© Bristol Biomedical Image Archive. Used with permission

  Phản ứng mô ghép chống cơ thể nhận ghép với sự thay đổi kiểu liken sớm, mạn tính, lan tỏa, ở môi
© Bristol Biomedical Image Archive. Used with permission

 

Phản ứng mô ghép chống cơ thể chủ; thoái hóa phù tế bào đáy cấp tính với tế bào keratin hoại tử nội biểu bì.
© Bristol Biomedical Image Archive. Used with permission

  Phản ứng mô ghép chống cơ thể chủ; tăng sừng hóa mãn tính sớm và tăng thạch mỡ, chứng dày lớp gai không đều, thoái hóa nước tế bào đáy.
© Bristol Biomedical Image Archive. Used with permission

© Bristol Biomedical Image Archive. Used with permission

PHỨC HỢP GEN MHC

Phức hợp MHC chứa một số gen kiểm soát một số kháng nguyên, hầu hết là ảnh hưởng đến loại bỏ ghép đồng loài. Các kháng nguyên (và gen của chúng) có thể được chia thành ba lớp chính: lớp I, lớp II và lớp III. Các kháng nguyên lớp I và II được biểu lộ trên các tế bào và các mô trong khi đó kháng nguyên lớp III có mặt ở các protein trong huyết thanh và dịch cơ thể khác (ví dụ C4, C2, yếu tố B, TNF). Kháng nguyên của sản phẩm gen lớp III không có vai trò trong việc loại bỏ ghép.

MHC của người

MHC của người nằm trên nhiễm sắc thể số 6.

MHC lớp I

Phức hợp gen lớp I có ba loci (vùng) chính A, B và C và một loci nhỏ khác chưa được xác định (Hình 5). Mỗi vùng chính mã hóa cho một chuỗi polypeptid là chuỗi alpha có chứa quyết định kháng nguyên, có tính đa hình (nhiều alen). Nó liên kết với beta 2-microglobulin (chuỗi beta), được mã hóa bởi một gen MHC nằm ngoài phức hợp MHC, và được biểu lộ trên bề mặt tế bào. Nếu không có beta 2-microglobulin, các kháng nguyên lớp I sẽ không được biểu lộ trên bề mặt tế bào. Những người không có gen beta-2 microglobulin sẽ không biểu lộ bất kỳ kháng nguyên lớp I nào và do đó sẽ làm suy giảm tế bào T độc.

MHC lớp II

Phức hợp gen lớp II cũng có ít nhất ba vùng là DP, DQ và DR. Mỗi vùng trong các vùng đó mã hóa cho một chuỗi polypeptid alpha và một chuỗi beta, chúng kết hợp với nhau để tạo thành kháng nguyên lớp II. Giống như các kháng nguyên lớp I, các kháng nguyên lớp II cũng đa hình. Vùng DR có thể chứa nhiều hơn một, có thể bốn gen mã hóa chuỗi beta có chức năng.

MHC của chuột

MHC chuột nằm trên nhiễm sắc thể 17. 

MHC lớp I

MHC lớp I bao gồm hai vùng lớn là K và D. Không giống như MHC của người, phức hợp gen lớp I của chuột không nằm cùng nhau nhưng chúng được phân cách bởi các gen lớp II và III (Hình 6A). 

MHC lớp II

Phức hợp gen lớp II có hai vùng là A và E, mỗi vùng mã hóa cho một chuỗi polypeptid alpha và một chuỗi beta, hình thành nên một phân tử MHC lớp II. Phức hợp gen lớp II của chuột còn được gọi là vùng I và các gen trong phức hợp được gọi là các gen Ir (đáp ứng miễn dịch) kể từ khi người ta xác định độ lớn của đáp ứng miễn dịch của các chủng chuột khác nhau với các kháng nguyên nhất định. Sản phẩm của vùng A và E cũng gọi là kháng nguyên IA và IE, gọi chung là kháng nguyên Ia.

KHÁNG NGUYÊN MHC

Danh pháp

Những nét đặc trưng của HLA được xác định bởi một chữ cái và một số (A1, B5, vv) và các haplotyp được xác định bởi đặc điểm riêng cá thể (ví dụ, A1, B7, Cw4, DP5, DQ10, DR8). Những đặc điểm được xác định bằng phân tích gen (PCR) được đặt tên bởi một chữ cái và một số gồm bốn chữ số (ví dụ: A0101, B0701, C0401...)

Những đặc điểm của MHC chuột (H-2) được xác định bởi một số. Khi những con chuột trong phòng thí nghiệm được lai, mỗi con là đồng hợp tử và có một haplotyp duy nhất. Các haplotyp MHC trong các chủng này là do một chữ cái "nhỏ" (a, b, d, k, q, s, vv), ví dụ, các haplotyp MHC của chuột Balb/c là H2^d.

 Sự di truyền

Các gen MHC được di truyền dưới dạng một nhóm (haplotyp), một từ bố và một từ mẹ. Vì thế, một người dị hợp tử thừa hưởng một haplotyp từ bố và một từ mẹ, và mỗi haplotyp có ba vùng lớp I (B, C, A) và ba vùng lớp II (DP, DQ và DR). Một cá thể dị hợp tử sẽ thừa hưởng tối đa là 6 đặc trưng lớp I (Hình 6). Tương tự như vậy, các cá thể cũng sẽ di truyền các gen DP và DQ và biểu lộ cả kháng nguyên của bố và mẹ. Vì các phân tử MHC lớp II gồm hai chuỗi (alpha và beta), với một số quyết định kháng nguyên (đặc hiệu) trên mỗi chuỗi, và chuỗi DR-alpha và beta có thể kết hợp ở dạng cis (cả hai thừa thưởng từ bố mẹ) hoặc trans (một từ cha và một từ mẹ), một cá thể có thể có thêm đặc điểm riêng ở DR (Hình 6B). Ngoài ra, có nhiều hơn một gen chuỗi beta DR có chức năng (không được hiển thị trong hình vẽ). Do đó, rất nhiều đặc điểm riêng DR có thể được tìm thấy trong bất kỳ một cá thể.

Sự bắt chéo

Thông thường các haplotyp được di truyền nguyên vẹn và do đó kháng nguyên được mã hóa bởi các vùng khác nhau được di truyền cùng với nhau (ví dụ, A2, B27; Cw2; DPw6; DQw9; DRw2). Tuy nhiên, trong những trường hợp có sự bắt chéo giữa hai nhiễm sắc thể của cha và mẹ, từ đó tạo ra haplotyp tái tổ hợp mới. Vì vậy, bất kỳ một đặc điểm được mã hóa bởi một vùng có thể kết hợp với đặc điểm riêng từ các vùng khác. Điều này dẫn đến sự rất không đồng nhất trong cấu trúc MHC của một quần thể nhất định.

 Biểu lộ kháng nguyên MHC trên các tế bào

Các kháng nguyên MHC được biểu lộ trên bề mặt tế bào theo kiểu đồng trội: các sản phẩm của cả hai gen của cha và mẹ được tìm thấy trên cùng tế bào. Tuy nhiên, không phải tất cả các tế bào biểu lộ cả hai kháng nguyên lớp I và II. Trong khi kháng nguyên lớp I được biểu lộ trên tất cả các tế bào có nhân và tiểu cầu (và các tế bào hồng cầu ở chuột), sự biểu lộ các kháng nguyên lớp II thì chọn lọc hơn. Chúng được biểu lộ trên tế bào lympho B, một phần của các đại thực bào và tế bào mono, các tế bào liên kết với da (Langerhans), tế bào đuôi gai và đôi khi trên các tế bào khác.

Phát hiện MHC bằng xét nghiệm huyết thanh học

Các kháng nguyên MHC lớp I được phát hiện bằng cách xét nghiệm huyết thanh học (Ab và C’). Huyết thanh xếp loại các HLA đã thu được, trong quá khứ, từ phụ nữ sinh đẻ nhiều lần, người được tiếp xúc với kháng nguyên từ bố mẹ của đứa trẻ trong sinh đẻ và sau đó tạo ra các kháng thể chống lại các kháng nguyên này. Gần đây, chúng được sản xuất theo công nghệ kháng thể đơn dòng. Hầu hết các phòng thí nghiệm chuyển đổi sang sử dụng PCR để xác định loại HLA, việc sử dụng huyết thanh được giảm nhanh chóng.

Phát hiện MHC bằng phản ứng bạch cầu hỗn hợp (MLR)

Người ta quan sát thấy khi nuôi cấy bạch cầu lympho một người cho với bạch cầu lympho người cho khác không liên quan về di truyền thì được kích thích để sinh sôi nảy nở. Sự phát triển này là do sự khác biệt về kháng nguyên MHC lớp II (DR) và tế bào T của một cá thể tương tác với các tế bào mang kháng nguyên MHC-II đồng loài (tế bào B, tế bào đuôi gai, tế bào Langerhans...). Phản ứng này được gọi là phản ứng bạch cầu hỗn hợp (MLR) và đã được sử dụng để nghiên cứu mức độ hòa hợp mô. Trong thử nghiệm này, tế bào lympho cần thử (các tế bào đáp ứng) được trộn lẫn với bạch cầu từ người nhận được chiếu xạ hoặc xử lý với mitomycin C, có chứa các tế bào lympho B và mono (các tế bào kích thích). Các tế bào được nuôi cấy từ 4-6 ngày. Các tế bào lympho T đáp ứng sẽ nhận ra những kháng nguyên MHC lớp II trên tế bào người cho và trở nên chuyển dạng (tổng hợp DNA và to hơn: blastogenesis) và phát triển (mitogenesis). Các tế bào T đáp ứng với các kháng nguyên MHC lớp II thường là loại tế bào Th1 CD4+. Những thay đổi này được ghi lại bằng việc bổ sung các chất phóng xạ (tritiated, 3H) thymidin vào môi trường nuôi cấy và kiểm tra sự tích hợp của nó vào DNA.

Tạo tế bào lympho T gây độc

Một hậu quả khác của tương tác giữa kháng nguyên MHC và tế bào T là cảm ứng tế bào lympho T gây độc tế bào. Khi các tế bào lympho T được nuôi trong sự hiện diện của tế bào lympho cùng loài, ngoài việc trải qua phân chia (MLR), chúng cũng trở thành độc tế bào đối với tế bào kích thích MLR (Hình 7). Vì vậy, lympho T của haplotyp 'x' nuôi với các tế bào lympho B của haplotyp 'y' trong thời gian 5-7 ngày sẽ trải qua phân chia và lympho T còn sống sót sẽ trở thành độc với tế bào của haplotyp 'y'. Sự cảm ứng phân bào nguyên phân trong MLR chỉ đòi hỏi sự khác biệt của kháng nguyên lớp II, trong khi cảm ứng của tế bào lympho T gây độc tế bào (CTL) đòi hỏi sự khác biệt của cả kháng nguyên lớp I và lớp II. Tuy nhiên, một khi các tế bào gây độc tế bào đã được cảm ứng, những tế bào có hiệu ứng gây độc chỉ nhận ra kháng nguyên lớp I để gây độc tế bào.

THẢI GHÉP ĐỒNG LOÀI

Ý nghĩa lâm sàng của MHC được hiểu rõ trong ghép tạng. Các tế bào và các mô được ghép thường xuyên như là một liệu pháp điều trị đối với một số bệnh. Tuy nhiên, phản ứng của cơ thể chủ chống lại kháng nguyên đồng loại của mảnh ghép (HVG) làm thải ghép và đó là trở ngại lớn trong ghép tạng. Thời gian thải ghép có thể thay đổi phụ thuộc vào bản chất chất kháng nguyên của mảnh ghép và tình trạng miễn dịch của cơ thể nhận và được xác định bởi các cơ chế miễn dịch liên quan (Hình 8 và Bảng 1).

Thải ghép tối cấp

Điều này xảy ra trong trường hợp khi người nhận đã có hiệu giá kháng thể cao. Một mảnh ghép có thể biểu hiện của sự thải ghép trong vòng hàng phút đến hàng giờ bởi phản ứng trực tiếp của kháng thể và bổ thể.

Thải ghép cấp tính (lần thứ nhất; nguyên phát)

Phản ứng thông thường diễn ra sau ghép lần đầu tiên đối với ghép tạng ngoại lai trong thời gian từ 1-3 tuần. Phản ứng này được gọi là thải ghép cấp tính và được thực hiện qua trung gian tế bào lympho T nhạy cảm với kháng nguyên lớp I và II của mảnh ghép đồng loài, sự tiết lymphokin và hoạt hóa các tế bào mono và đại thực bào

 

Thải ghép mạn tính

Một số mảnh ghép có thể tồn tại trong nhiều tháng hoặc thậm chí nhiều năm, nhưng đột nhiên xuất hiện triệu chứng thải bỏ ghép. Điều đó được gọi là thải ghép mãn tính mà cơ chế chưa được biết rõ. Nhiều giả thuyết cho rằng có thể do nhiễm trùng, các nguyên nhân dẫn đến suy chức năng cơ quan ghép, mất dung thứ miễn dịch gây ra bởi mảnh ghép...

Bào thai là một loại ghép đồng loài

Bào thai của một trong các loài động vật sinh sản có vú mang kháng nguyên có nguồn gốc cả từ người bố và mẹ. Do đó, đích thực thai nhi là một loại mô ghép đồng loài và người mẹ thường nhận ra bào thai như ngoại lai và thải bỏ nó. Tuy nhiên, sự thải bỏ đó ít khi xảy ra. Như vậy, động vật có vú đã thích nghi trong một cách mà cho phép cấy phôi trong tử cung của người mẹ và sự sống còn sau đó của thai. Có nhiều cơ chế đóng vai trò, trong đó quan trọng nhất là cấu trúc độc đáo và chức năng của nhau thai.

Các mô và vị trí đặc quyền miễn dịch

Có những vị trí nhất định trong cơ thể mà trong đó các lần ghép không dễ dàng bị thải ghép. Chúng bao gồm não bộ, tiền phòng của mắt, tinh hoàn, ống thận, tử cung... Điều này xuất phát từ thực tế là các vị trí đó có thể thiếu đi sự lưu thông bạch huyết tốt. Hơn nữa, các mô như vậy có thể thể hiện các phân tử như phối tử Fas tiêu diệt bất kỳ tế bào miễn dịch nào có thể tiếp xúc với những mô này. Ngoài ra, các mô đó có thể có cơ chế ức chế miễn dịch khác. Tương tự như vậy, có một số mô có thể được cấy ghép không phù hợp mà không bị thải ghép. Những mô như vậy được gọi là mô đặc quyền miễn dịch. Ghép giác mạc là một ví dụ tuyệt vời mà được hưởng tỷ lệ thành công cao nhất của bất kỳ hình thức cấy ghép nội tạng nào. Tỷ lệ bị từ chối ghép thấp là rất ấn tượng mặc dù thực tế là kháng nguyên HLA phù hợp của người cho và người nhận thường không dễ thực hiện. Có nhiều sự giải thích vì sao các mảnh ghép đó lại được chấp nhận. Không có mạch máu của lớp ghép giác mạc ngăn chặn kháng nguyên giác mạc đồng loài đến các mô bạch huyết. Ngoài ra, các kháng nguyên giác mạc có thể được đeo mặt nạ. Kết quả là không hoạt hóa được hệ thống miễn dịch của người nhận.

NHỮNG CÁCH KÉO DÀI TUỔI THỌ MÔ GHÉP

Lựa chọn người cho

Dựa trên kinh nghiệm to lớn của ghép thận, theo nguyên tắc lựa chọn người cho và chuẩn bị người nhận cho hầu hết ghép tạng. Điều quan trọng nhất trong việc lựa chọn người cho là có MHC giống với người nhận; người sinh đôi cùng trứng là người cho lý tưởng. Mô ghép từ một người anh em ruột có cơ hội thành công từ 95-100%. Một haplotyp giống hệt cha mẹ hoặc anh chị em phải phù hợp HLA vùng D. Một người cho có hai haplotyp khác biệt có sự đọ chéo phù hợp kháng nguyên vùng D cũng có thể được sử dụng. Các tạng của tử thi có hai hoặc một đọ chéo DR cũng được sử dụng với một số thành công. Trong mọi trường hợp, sự hòa hợp nhóm máu ABO là cần thiết.

Chuẩn bị người nhận

Người nhận phải không được nhiễm trùng và không có cao huyết áp. Một đến năm đơn vị máu toàn phần với thể tích 100-200ml được truyền từ người cho trong khoảng thời gian 1-2 tuần sẽ cải thiện sự sống mô ghép.  

Ức chế miễn dịch

Liệu pháp ức chế miễn dịch là phần thiết yếu nhất của ghép đồng loài. Nhóm chất mới và hiệu quả nhất là cyclosporin A, FK-506 (tacrolimus) và rapamycin. Cyclosporin A và FK506 ức chế tổng hợp IL-2 sau đó gắn vào thụ thể kháng nguyên, trong khi rapamycin cản trở dẫn truyền tín hiệu sau tương tác giữa IL2 với thụ thể của IL-2. Như vậy, cả ba chất này ức chế phát triển tế bào T để đáp ứng với kháng nguyên. Các chất hóa học khác được sử dụng để ngăn chặn loại bỏ ghép và phương thức hoạt động của chúng đã được liệt kê trong bảng 2. Chiếu xạ toàn bộ cơ thể được sử dụng ở bệnh nhân ung thư bạch cầu trước khi cấy ghép tủy xương. Kháng huyết thanh chống lại các tế bào T (anti-thymocyte globulin: ATG) hoặc kháng nguyên bề mặt (CD3, CD4, CD45 trên tế bào T hoạt hóa, CD25: thụ thể IL-2) đang được sử dụng cũng đạt được ức chế miễn dịch (Bảng 2).

Các chiến lược trong cấy ghép tủy xương

Trong cấy ghép tủy xương, yếu tố quan trọng nhất trong việc lựa chọn người cho là phù hợp MHC lớp II. Một lần nữa, một cặp sinh đôi cùng trứng là người cho lý tưởng. Đối với những mô ghép có đọ chéo thấp, tế bào lympho T có thể được loại bỏ bằng cách sử dụng các kháng thể đơn dòng (Hình 10). Người nhận phải được ức chế miễn dịch. Các tế bào ác tính phải được loại bỏ từ máu người nhận (trong trường hợp khối u ác tính truyền qua máu). Methotrexat, cyclosporin và prednison thường được sử dụng để kiểm soát bệnh GVH.

Liên quan của MHC với bệnh tật

Một số bệnh đã được phát hiện với một tỷ lệ cao ở các cá nhân với một số haplotyp MHC nhất định. Nổi bật nhất trong số này là viêm cột sống dính khớp (B27), bệnh celiac (DR3) và hội chứng Reiter (B27). Các bệnh khác liên quan đến MHC đặc hiệu khác nhau được liệt kê trong Bảng 3. Người ta chưa tìm được lý do đối với sự liên quan này. Tuy nhiên, một vài giả thuyết đã được đề xuất: kháng nguyên giống nhau giữa mầm bệnh và MHC, trong đó bao gồm đáp ứng kháng nguyên quá mạnh hoặc quá yếu được kiểm soát bởi các gen lớp II.

Vảy nến 
© Bristol Biomedical Image Archive. Used with permission

  Viêm da bọng nước: Niêm mạc miệng
© Bristol Biomedical Image Archive. Used with permission

  Viêm màng bồ đào
© Bristol Biomedical Image Archive. Used with permission

 

Bạn đã học về:

Vai trò của MHC trong bệnh cơ thể chủ chống mô ghép (HGV) và mô ghép chống cơ thể chủ (GVH).

Di truyền học của hai phân tử MHC.

Vai trò của tính đa hình và trao đổi chéo trong không đồng nhất của kháng nguyên MHC trong quần thể.

Phương pháp phát hiện kháng nguyên MHC (xếp loại mô).

Cơ chế miễn dịch trong thải ghép.

Các chiến lược cho việc cấy ghép thành công.

Trở về phần Miễn dịch của Vi khuẩn học và Miễn dịch học online

This page last changed on Tuesday, August 25, 2020
Page maintained by Richard Hunt