NUTRITION, CROISSANCE ET METABOLISME ENERGETIQUE

BACTERIOLOGIE

IMMUNOLOGIE

MYCOLOGY

PARASITOLOGY

VIROLOGIE

BACTERIOLOGIE – CHAPITRE TROIS
NUTRITION, CROISSANCE ET METABOLISME ENERGETIQUE

Alvin Fox, PhD
University of South Carolina School of Medicine
Columbia SC
USA

Emilie Camberlein, PhD
Maître de conférence en Biochimie
Universite de Nantes
Faculte des Sciences et des Techniques

SHARE BOOKMARK PRINT THIS PAGE

Let us know what you think
FEEDBACK

Logo image © Jeffrey Nelson, Rush University, Chicago, Illinois and The MicrobeLibrary

Reading: Murray, 6th edition, Chapter 3

MOTS CLES
Glycolyse
Fermentation
Respiration anaérobie
Anaérobie facultatif
Aérobie obligatoire
Anaérobie aérotolérant
Aérobie microaérophyle
Sidérophore
Mésophile
Thermophile
Psychrophile
Temps de génération
Cycle trichloroacétique (TCA) ou cycle de Krebs
Voie du glyoxylate
Ubiquinone

Les besoins des bactéries pour leur croissance incluent des sources d’énergie, du carbone « organique » (ex : sucres et acides gras) et des ions métalliques (ex : le fer). Une température optimale, le pH et les besoins (ou l’absence) en oxygènes sont importants.

Besoins en oxygène

Les aérobies stricts doivent croître en présence d’oxygène ; ils ne peuvent pas réaliser la fermentation. Les anaérobies stricts de réalisent pas la phosphorylation oxydative. En outre, ils sont tués par l’oxygène ; il leur manque en effet certaines enzymes telles que la catalase [qui dégrade les ions peroxydes, H2O2, en eau et oxygène], la peroxydase [par laquelle NADH + H2O2 sont convertis en NAD et O2] et la superoxide dismutase [par laquelle le superoxide, O2., est converti en H2O2]. Ces enzymes détoxifient le peroxyde et les radicaux libres de l’oxygène produits durant le métabolisme en présence d’oxygène. Les anaérobies aérotolérantes sont des bactéries qui respirent de manière anaérobie, mais peuvent survivre en présence d’oxygène. Les anaérobies facultatives peuvent réaliser la fermentation et la respiration aérobie. En présence d’oxygène, la respiration anaérobie est généralement arrêtée et ces organismes respirent de manière aérobie. Les bactéries microaérophyles poussent bien en présence de faibles concentrations d’oxygène, mais sont tuées par de plus fortes concentrations.

Besoins en nutriments

Ceci inclut les sources de carbone organique, l’azote, le phosphore, le soufre et les ions métalliques comme le fer. Les bactéries secrètent de petites molécules qui lient le fer (des sidérophores comme l’entérobactine ou la mycobactine). Les sidérophores (liés au fer) sont ensuite internalisés par la cellule bactérienne via des récepteurs. L’hôte humain possède aussi des protéines de transport du fer (ex : la transferrine). Ainsi les bactéries qui rivalisent mal avec l’hôte pour le fer sont de faibles pathogènes.

Température

Les bactéries peuvent pousser dans des conditions de températures allant des points de congélation à quasiment l’ébullition de l’eau. Celles qui poussent le mieux entre les deux extrêmes sont appelées mésophiles ; ce qui inclus tous les pathogènes humains et bactéries opportunistes. Celles qui poussent de manière optimale aux plus basses et aux plus hautes des températures sont respectivement appelées psychrophiles et thermophiles.

De nombreuses bactéries poussent mieux à un pH neutre ; cependant certaines bactéries peuvent survivre et même pousser en conditions très acide ou alcaline.

MOVIE

Bacteria and Binary Fission
Low resolution Quicktime
High resolution Quicktime
© Mondo Media, San Francisco, Calif., USA and The MicrobeLibrary

Figure 1 : Courbe de croissance

Mesure de la masse bactérienne en culture liquide de bactéries

Les méthodes courantes incluent :

La turbidité (l’opacité d’une culture bactérienne liquide - mesure des bactéries totales [vivantes et mortes] – généralement quantifié par un spectrophotomètre). Figure 1.

Le nombre de bactéries viables en culture – généralement déterminé par comptage du nombre de colonies qui poussent après étalement d’un volume connu sur une boîte (comptage sur boîte d’unité formant des colonies ou cfu pour « colony forming units »). Dans les deux cas la représentation graphique du log de la turbidité ou du nombre de bactéries vivantes en fonction du temps est appelé courbe de croissance. Le temps de génération est défini comme le temps nécessaire à la masse bactérienne pour doubler.

METABOLISME DES SUCRES (comme exemple de voies métaboliques)

Glycolyse (Voies de Embden, Meyerhof et Parnas [EMP])

C’est la voie la plus commune chez les bactéries pour le catabolisme des sucres (également retrouvée dans la majorité des cellules animales et végétales). Une série de processus enzymatiques résulte en la conversion de sucres en pyruvate, générant de l’ATP (adénosine triphosphate) et du NADH (nicotinamide adénine dinucléotide). L’énergie chimique nécessaire à ces fins biosynthétiques est stockée dans le composé nouvellement formé (ATP ou NADH).

	NAD ---> NADH
Glucose	------------------------------------>	Pyruvate
(C6)	ADP ---> ATP	(C3)^*

* Correspond au nombre de carbones dans la molécule

Il existe des alternatives à cette voie pour le catabolisme des sucres dans le but de produire de l’énergie stockée au sein de l’ATP. Il s’agit de la voie du pentose-phosphate (détournement des hexoses monophosphates) qui est retrouvée dans la majorité des cellules animales et végétales. Le NADPH est généré par cette voie. Une autre voie, la voie d’Entner Doudoroff, est généralement uniquement retrouvée dans certaines cellules bactériennes.

Respiration anaérobie

La respiration anaérobie inclue la glycolyse et la fermentation. Durant les dernières étapes de ce processus, le NADH (généré durant la glycolyse) est converti en NAD en perdant un hydrogène. Cet hydrogène est ajouté au pyruvate et, selon les espèces bactériennes, une variété de produits finaux métaboliques est générée.

	NADH --> NAD
Pyruvate	------------------------->	Alcools à courte chaine ou acides gras en C3 (tels que l’acide lactique et l’éthanol) (C2-C4)

Respiration aérobie

La respiration aérobie implique la glycolyse et le cycle de l’acide tricarboxylique (cycle de Krebs). Le pyruvate est entièrement dégradé en dioxyde de carbone (C1) au cours de ce processus, le NAD est converti en NADH. Ainsi, au cours de la fermentation aérobie, le NADH est généré à partir de deux sources (la glycolyse et le cycle de Krebs). La phosphorylation oxydative convertit l’excès de NADH en NAD et produit ainsi plus d’ATP (énergie stockée). Les ubiquinones et cytochromes sont des composants de la chaîne de transport des électrons impliquée dans le processus cité plus haut. La conversion de l’oxygène en eau est l’étape finale du processus.

Cycle de Krebs (composés intermédiaires en C4-C6)

	NAD ---> NADH
Pyruvate	---------------------------------->	3 CO₂
(C3)		(C1)

Figure 2 : Cycles de Krebs et du Glyoxylate

Phosphorylation oxidative

	NADH --> NAD
O₂	----------------------------------------->	H₂O
	ADP --> ATP

Le cycle de Krebs (Figure 2) contient des intermédiaires à 4 ou 6 carbones. Le pyruvate (C3) peut alimenter le cycle de Krebs de telle manière que le nombre d’intermédiaires en C4/C6 reste le même ou augmente.

La perte de CO2 (C1) à partir du pyruvate pour former de l’acétylCoA, suivit par l’addition à un composé en C4 du cycle (oxaloacétate) produit un composé en C6 (acide citrique). Ainsi le nombre de molécules de C6 produit un nombre de molécules C4 égal à celui de départ.

	-CO₂
C3	-->	C2
	C2
C4	-->	C6

Par addition de CO2 au pyruvate, un composé en C4 est produit. Dans ce cas, d’autres molécules en C4 (un composant du cycle) sont formées.

	+CO₂
C3	-->	C4

Ainsi, si certains composés du cycle sont retirés pour être utilisés dans d’autres voies biosynthétiques, ils peuvent être réapprovisionnés par cette réaction.

METABOLISME DES ACIDES GRAS

Les acides gras sont dégradés en groupes acétyles (C2) qui approvisionnent le cycle de Krebs par addition à un intermédiaire en C4 pour produire un C6. Pendant le cycle, le C2 ajouté est perdu sous forme de CO2 et le C4 est régénéré. Au total, il n’y a pas d’augmentation du nombre de molécules d’intermédiaires au sein du cycle. Ainsi, si les acides gras sont la seule source de carbone, aucun intermédiaire du cycle ne peut être retiré sans l’arrêter :

	+C2
C4	--->	C6

A la place, les bactéries utilisent le cycle du glyoxylate (Figure 2) (un cycle de Krebs modifié) au cours duquel les étapes enzymatiques, où deux molécules de CO2 sont retirées de l’intermédiaire en C6, sont esquivées. L’intermédiaire en C6 est converti en deux composés en C4 (tous deux des composants du cycle). Ainsi, pour chaque groupe acétyle (provenant d’acides gras), un intermédiaire supplémentaire du cycle est produit. La voie du glyoxalate n’est généralement pas trouvée dans les cellules animales puisque des acides gras préformés, présents dans la nourriture, sont utilisés.

C6	-->	C4
		+	+C2
		C2	-->	C4

En résumé, les fonctions du cycle de Krebs sont la biosynthèse et la production d’énergie. Cependant, si des intermédiaires sont retirés pour être utilisés dans d’autres voies métaboliques, ils doivent être remplacés. Le processus de remplacement pour l’utilisation des sucres et des acides gras est différent.

Retourner à la section d'bacteriologie de Microbiologie et Immunologie On-line

This page last changed on Thursday, August 01, 2013
Page maintained by Richard Hunt

Please report any problems to richard.hunt@uscmed.sc.edu